高等植物細胞壁的主要組成成分均是果膠物質、半纖維素、纖維素和糖蛋白等大分子,各組分之間通過氫鍵、離子鍵、共價鍵、疏水作用和隨機填充而相互聯系在一起。
植物細胞的細胞壁是由初生壁、胞間層及次生壁3部分組成。
初生壁最初由原生質體分泌形成的,存活于所有活的植物細胞。次生壁一般較薄,質地柔軟,彈性較大,由纖維素、半纖維素和少量果膠在胞間層上構成,能使細胞保持一定的形狀和伸縮性;
胞間層又稱中膠層,位于兩個相鄰細胞之間,主要是由果膠多聚物組成,可將相鄰細胞膠黏在一起,緩沖細胞間的擠壓;
次生壁位于質膜和初生壁之間,一般較厚且堅韌,是由少量的半纖維素和纖維素及木質素在初生壁上構成,其上存在著大量紋孔,胞間連絲通過紋孔穿過次生壁,同時穿過胞間層與相鄰細胞相互連接而進行物質交流。
細胞壁的組成成分
植物細胞壁的主要成分是纖維素、果膠、半纖維素和蛋白質等復雜多糖類物質。
纖維素:構成細胞壁的骨架物質的結構多糖,存在于初生壁和次生壁中,對植物細胞壁的形成至關重要。纖維素是由β-D-吡喃型葡萄糖單體以β-1,4糖苷鍵連接的D-葡聚糖長鏈。纖維素以微纖絲的形式存在于壁內,通過大量的鏈間和鏈內氫鍵相互作用,構成了規則的晶體狀微纖絲。
果膠:一類以酸性為主的富含半乳糖醛酸的多糖物質,是細胞壁的重要組成部分,主要存在于中膠層與初生壁中。果膠多糖的主要成分有半乳糖醛酸、半乳糖、阿拉伯糖和鼠李糖等。細胞壁果膠主要是通過Ca²?與細胞壁中膠層中部分去醋化的半乳糖醛酸聚酶連接在一起,參與胞壁細胞之間的黏連。
半纖維素:帶有支鏈的雜多糖,參與細胞壁結構的構建并調節細胞的生長過程,廣泛存在于細胞壁的初生壁和次生壁中。半纖維素主要包括木葡聚糖和木聚糖兩種組分,通常與纖維素微纖絲通過分子間作用力及氫鍵等相互作用沉積于細胞壁網絡結構,控制微纖絲的運動。
木質素:植物次生細胞壁加厚形成的代謝物質,在維持植物機械強度及水分運輸等方面擔當重要角色。
細胞壁代謝相關酶類
細胞壁代謝需要多種酶的協調作用,這些酶類在細胞壁的合成與降解過程中起著關鍵作用。
果膠酯酶:可以使果膠物質去甲酯化,具體表現為水解甲酯化的C6羧基,生成多聚半乳糖醛酸。果膠去甲酯化后其結構更易被多聚半乳糖醛酸酶所降解。
纖維素酶:一種復合酶類,主要包括內切葡聚糖酶、外切葡聚糖酶和β-葡萄糖苷酶三類。其主要作用是催化水解纖維素最終生成葡萄糖,廣泛存在于成熟的果實中。纖維素酶有一個水解識別位點,即4個相連的(1-4)-β-連接的葡萄糖殘基,分解1,4-β-葡萄糖基鏈的半纖維素基質多糖,與內切-β-葡糖苷酶、纖維二糖水解酶一起參與不溶性纖維素的降解。
木聚糖酶:將半纖維素中木聚糖降解為木糖和低聚糖的一種復合酶。在半纖維多聚糖資源的利用以及工業應用方面有巨大的潛力。