程序性雙鏈斷裂（DSB）的形成，是同源重組的一個先決條件。聯會絲復合體（SC），稱為減數分裂特定的蛋白質結構，為同源重組提供了一個適當的框架。兩者在減數分裂中都是*的。據證明，在有絲分裂過程中，p31comet通過間接激活后期促進因子/細胞周期體狀態，而在細胞分裂中期向后期的過渡中發揮著重要的作用，但是減數分裂背后的根本功能，仍然是難以捉摸的。

9月6日，在學術期刊《PNAS》發表的一項研究中，來自中科院遺傳與發育生物學研究所和淮陰師范學院的研究人員表明，水稻同源基因P31comet參與了減數分裂。這些研究結果揭示了P31comet通過與CENTRAL REGION COMPONENT 1 (CRC1)合作，在調節減數分裂DSB形成和SC裝配中發揮的作用。這些研究結果揭示了P31comet在水稻減數分裂中的功能，從而可能揭示了這個蛋白在植物中的一個特殊作用。本文通訊作者是中科院遺傳與發育生物學遺傳所的程祝寬研究員。點擊閱讀遺傳所更多研究成果：中科院遺傳所韓方普PLOS小麥新成果；中科院遺傳所百人計劃Plant Cell發表新成果；中科院遺傳所PNAS發表表觀遺傳學新成果。

在減數分裂過程中，同源重組對于保證可靠的染色體分離，以及在遺傳信息的多樣化等過程中，起著至關重要的作用。減數分裂重組是由DNA雙鏈斷裂（DSBs）的形成而誘導的，通過Spo11催化——古細菌拓撲異構酶(TopoVIA)一個亞基的功能性同源基因。在釀酒酵母中，九個相關的蛋白質，包括Mre11、Rad50、Xrs2、Ski8、Rec102、Rec104、Rec114、Mei4和Mer2，是促進Spo11的催化反應所必需的。在粟酒裂殖酵母中，七個DSB形成相關蛋白已被確定。Rec6已被確定為保證減數分裂DSB形成的一個重要組成部分，并且它分別與rec12和rec14形成了一個復合物，Spo11和Ski8的直系同源物。此外，該Mde2蛋白——在釀酒酵母中缺乏一個同源基因，也是DSB形成所必需的。然而，Rad50、Mre11和Xrs2同源基因，對于裂殖酵母以及小鼠和植物DSB的形成是可有可無的，但它們是減數分裂DSB加工所必需的。在小鼠中，除了保守的蛋白Spo11之外，Mei4和Rec114也被確定為參與DSB形成的關鍵部件。此外，Mei1被*為是一個重組相關的因素，而在釀酒酵母和裂殖酵母中沒有同源基因。zui近，有研究認為，小鼠TOPOVIBL蛋白與SPO11形成復合物，并參與減數分裂DSB形成。

在植物中，擬南芥AtSPO11-1、AtSPO11-2和AtSPO11-3，與其他Spo11 / topo VIA蛋白質共有序列相似性。AtSPO11-1和AtSPO11-2，作為異源二聚體的一個亞基，對于DSB形成是*的，而AtSPO11-3根本不是DSB形成所必需的。zui近有研究發現，古細菌topo VIB亞基（MTOPVIB）的擬南芥同系物，與SPO11-1/2異源二聚體相互作用，并參與DSB形成。除了那些SPO11蛋白家族成員，還有四個成員是擬南芥DSB形成所必需的：AtPRD1、AtPRD2、AtPRD3和AtDFO。AtPRD1與MEI1共有序列相似性。AtPRD2似乎是酵母ScMei4和SpRec24的同系物。AtDFO和AtPRD3是植物特異的蛋白。在水稻中，只有OsSPO11-1、OsSPO11-4、OsSDS和CENTRAL REGION COMPONENT 1 (CRC1)對于DSB的形成是*的。

以往的研究已證實，染色體聯會可以是獨立于或依賴于重組。前者在秀麗隱桿線蟲和雌性果蠅中得以主要描述，其中聯會復合體（SCs）的形成和重組是獨立的。后者是在大多數生物中發現的，包括植物，其中染色體聯會依賴于重組。SC是一個高度有序的、階梯狀的蛋白質結構，沿同系物整個長度促進緊密的。SC裝配開始于前期I，同時形成兩個類似的軸向分子（AEs），由中央元件（CEs）連接。水稻有兩個AE組件，PAIR2和PAIR3，和一個TF蛋白ZEP1。zui近，CRC1一直被*為是水稻中一個新的SC中心區。它編碼一個保守的AAA-ATP酶，并且是Pch2 /甲狀腺激素受體相互作用蛋白13（TRIP13）的同系物，后者被*為是芽殖酵母以及線蟲、果蠅中的一個粗線期檢查點基因。然而，小鼠TRIP13缺陷型性母細胞經歷了染色體聯會。

有絲分裂阻滯缺陷2（MAD2）作為紡錘體組裝檢查點的一個關鍵部件，可延遲后期促進復合物/ cyclosome（APC / C）活性的開始。在HeLa細胞中，P31comet首先被確定為一個Mad2相互作用蛋白，并被命名為CMT2。CMT2的過表達可導致分離酶抑制蛋白的過早破壞，并允許退出有絲分裂，而CMT2誘導的細胞死亡的沉默，伴隨有短暫的后期延遲。CMT2更名為p31comet是由于其在有絲分裂過程中，彗星樣的尾巴定位模式。CMT2/p31comet的主要作用是抵消MAD2功能，進而促進APC/C的激活，從而導致分離酶抑制蛋白和細胞周期蛋白B的降解。研究人員對Mad2-p31comet二聚體的晶體結構進行了分析，認為p31comet是模仿Mad2的結構來抑制Mad2二聚化，從而允許有絲分裂檢查點滅活過程中的中期/后期過渡。zui近的研究表明，TRIP13與p31comet連接，以分解有絲分裂期檢驗點復合體（MCC）。

在人類細胞中紡錘體組裝檢查點（SAC）的時候，雖然p31comet作為Mad2的一個相互作用的合作伙伴，但是，CMT2/p31comet在減數分裂中發揮了什么作用，仍不清楚。

在這項研究中，研究人員詳細描述了水稻P31comet基因，并提出了它在減數分裂中的具體作用。他們發現，水稻P31comet對于SC安裝是*的，因為P31comet和ZEP1的共存模式，也因為P31comet和CRC1之間的相互作用。研究人員還發現，P31comet在減數分裂DSB形成中發揮*的作用。盡管他們報道稱P31comet在減數分裂進程中發揮至關重要的作用，但是其詳細功能還需要更深入的調查。

研究人員發現，P31comet與其同系物共有序列同源性，從而表明這些蛋白質可能有共同的祖先。然而，水稻P31comet突變體并沒有表現出明顯的缺陷，無論是在減數分裂紡錘體組裝還是在減數分裂從絲球期到后期I進程的延遲。P31comet在水稻減數分裂中的一個重要功能就是參與DSB形成，模仿其Y2H相互作用蛋白CRC1。CRC1與PAIR1相互作用，并可能在這項DSB形成相關蛋白之間建立了一種橋梁關系。雖然通過酵母雙雜交法沒有檢測到PAIR1和P31comet之間的相互作用，但是研究人員推測，CRC1/P31comet可能與PAIR1協調，以促進DSB的形成。

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