葉綠體基因組的特點(diǎn)是具相同或相關(guān)功能的基因組成復(fù)合操縱子結(jié)構(gòu).這一特點(diǎn)有利于葉綠體基因的表達(dá)與調(diào)控,例如rpoB-rpoC-rpoC 2操縱子是由編碼RNA聚合酶各個亞基的基因聚合在一起而形成的,而psbI-psbK-psbD-psbC操縱子則編碼PSⅡ的部分蛋白質(zhì).下面分別介紹一下葉綠體基因組基因表達(dá)調(diào)控方式.
1 轉(zhuǎn)錄水平調(diào)節(jié)
1.1 整體轉(zhuǎn)錄活性與葉綠體RNA聚合酶水平有關(guān)
參與葉綠體基因轉(zhuǎn)錄作用的RNA聚合酶至少可分為兩種不同的活性類型,一種是由葉綠體基因編碼的可溶性RNA聚合酶,根據(jù)同大腸桿菌相應(yīng)序列同源性的比較分析,已鑒定出葉綠體基因rpoAV、rpoB、rpoC1和rpoC2,分別編碼著葉綠體可溶性RNA聚合酶的α、β、β'和β″亞基.另一種是由核基因組編碼的葉綠體RNA聚合酶,主要轉(zhuǎn)錄rRNA基因.它是同葉綠體DNA緊密結(jié)合形成的復(fù)合物,特稱為轉(zhuǎn)錄活躍的染色體 （transcriptionally active chromosome）簡稱TAC.研究表明RNA復(fù)合酶的增加水平與轉(zhuǎn)錄活性平行.
1.2 與附加因子相關(guān)
為了地啟動葉綠體基因的轉(zhuǎn)錄作用,還需要若干附加因子參與.目前已從玉米、菠菜等植物中分離了這類因子,如S因子和δ類因子（sigma- like factors,簡稱SLF）等等（Surzycki,1976; Bulow,1988; Lerbs,1988）.實驗證明葉綠體基因的轉(zhuǎn)錄起始是由SLF和啟動子共同控制的.
1.3 葉綠體基因轉(zhuǎn)錄活性改變與葉綠體DNA分子拓?fù)鋵W(xué)改變有關(guān)
由于超螺旋度局部改變可影響啟動子活性,因而導(dǎo)致葉綠體基因組的整體轉(zhuǎn)錄或個別啟動子的活性變化.葉綠體RNA聚合酶對超螺旋的模板活性和忠實性比松散型模板要高（Jolly,1980; Crossland,1984; Stirdivant,1985; Lam 1987; Russell,1987）.
1.4 與啟動子強(qiáng)度相關(guān)
葉綠體RNA水平一方面是由轉(zhuǎn)錄速度決定的,但相對啟動子強(qiáng)度亦構(gòu)成轉(zhuǎn)錄活性差異的重要因素.
1.5 葉綠體DNA甲基化對轉(zhuǎn)錄水平的影響
關(guān)于葉綠體DNA甲基化對轉(zhuǎn)錄水平的影響還存在一定爭議.對蕃茄葉綠體的研究表明（Kobayashi,1990）DNA甲基化可降低轉(zhuǎn)錄水平,而對豌豆葉綠體DNA甲基化研究中卻發(fā)現(xiàn)并不影響基因的表達(dá)水平.因此甲基化對轉(zhuǎn)錄水平的影響還有待于更深入的研究.
2 轉(zhuǎn)錄后調(diào)節(jié)與修飾
萊茵衣藻核基因組與葉綠體基因組遺傳轉(zhuǎn)化體系的建立,以及許多光合途徑缺陷突變體的分離為研究轉(zhuǎn)錄后調(diào)節(jié)提供了一個非常有用的模式系統(tǒng).遺傳分析表明RNA加工和RNA編輯為影響葉綠體基因表達(dá)轉(zhuǎn)錄后調(diào)節(jié)的因素.
2.1 RNA加工
由于葉綠體基因組織結(jié)構(gòu)多為多順反子操縱子,因此,其mRNA的加工必定成為基因表達(dá)調(diào)控的一個重要環(huán)節(jié)（Barkan,1988）.葉綠體RNA 加工模式在不同植物中是保守的.葉綠體基因組中約40個基因含有內(nèi)含子（Sugiura,1992）,大多數(shù)葉綠體內(nèi)含子以類似核和線粒體內(nèi)含子切除方式剪接.
2.2 RNA編輯（editing）
RNA編輯是指RNA轉(zhuǎn)錄過程中或轉(zhuǎn)錄后發(fā)生一些堿基轉(zhuǎn)換（transition）、插入或缺失而導(dǎo)致基本密碼潛力改變的一種轉(zhuǎn)錄后修飾.大多數(shù)植物葉綠體都存在RNA編輯,與植物線粒體系統(tǒng)相似,是由C-U變化來改變密碼子內(nèi)部而引起氨基酸的改變（Hoch,1991; Kudla,1992）.RNA編輯機(jī)制十分復(fù)雜,可能與多肽因子及轉(zhuǎn)錄活性因子參與有關(guān)（Zelts,1993）.
3 翻譯水平調(diào)節(jié)
翻譯水平調(diào)節(jié)可使生物快速地適應(yīng)外界環(huán)境條件,特別對于表達(dá)基因,當(dāng)環(huán)境條件不利時,可通過翻譯水平快速調(diào)節(jié),從而減少代謝能源的消耗.RNA 水平（Michaels,1990）和細(xì)胞器代謝狀態(tài)（Scheibe,1990; Reinbothe,1991）影響葉綠體蛋白的翻譯,這種調(diào)節(jié)可能是通過核糖體蛋白反式磷酸化來完成的（Guitton,1984; Poson,1984）.
4 翻譯后調(diào)節(jié)與修飾
許多參與光合作用的蛋白需要一些非共價結(jié)合的輔基,如：一些金屬離子,才能形成功能蛋白,有些輔助因子（cofactor）還可以防止合成蛋白被蛋白酶水解.對于質(zhì)體編碼的葉綠素（-脫輔基蛋白的積累,就需要輔基因子存在（Klein,1988; Eichaker,1990; Mullet,1990）.葉綠體中蛋白酶對翻譯后調(diào)節(jié)至關(guān)重要（Mishkind,1985）,一些不能裝配成功能蛋白的蛋白亞基的降解對葉綠體是一種保護(hù)措施,如：在光合傳遞鏈中氧自由基可損壞光系統(tǒng)的D1蛋白,而蛋白酶可降解這些無功能蛋白（Kyle,1984; Ohad,1984）,從而保證葉綠體正常代謝.翻譯后調(diào)節(jié)與修飾是葉綠體基因組表達(dá)調(diào)控中不容忽視的zui后一步調(diào)節(jié).
5 細(xì)胞核與質(zhì)體基因組的相互作用
雖然質(zhì)體DNA可以編碼產(chǎn)生自身所需要的蛋白,但其大部分蛋白是由核基因編碼的.合子中的前質(zhì)體處于一種未分化的基礎(chǔ)狀態(tài),即使在胚胎發(fā)育早期復(fù)制前質(zhì)體時,質(zhì)體的轉(zhuǎn)錄和翻譯仍然處于一種低水平.當(dāng)胚胎開始分化為根、莖原基時,前質(zhì)體獲得*個發(fā)育信息,它激活一組基因,其產(chǎn)物可能只在分生組織中起作用,然后第二組基因產(chǎn)物對葉細(xì)胞發(fā)育起特異作用（Jaylor,1989）,它們一方面激活和提高前質(zhì)體轉(zhuǎn)錄水平以及使前質(zhì)體分化為葉綠體,一方面激活編碼葉綠體蛋白的核基因表達(dá),以及合成使質(zhì)體RNA穩(wěn)定的多種蛋白因子,這組基因的表達(dá)可能取決于細(xì)胞的位置信息,即由于細(xì)胞位置的不同,導(dǎo)致某種特異調(diào)節(jié)分子相對濃度不同.在每個葉原基細(xì)胞增殖過程中,位置信息決定細(xì)胞命運(yùn),因而不同細(xì)胞如葉肉細(xì)胞、皮層細(xì)胞、保衛(wèi)細(xì)胞中對葉綠體的發(fā)育進(jìn)行微調(diào),大多數(shù)是通過調(diào)節(jié)RNA穩(wěn)定性、剪接、翻譯以及蛋白質(zhì)穩(wěn)定性來實現(xiàn)的,并顯示核基因可以控制那些核和質(zhì)體共同編碼的、zui終裝配為復(fù)合體的蛋白基因.當(dāng)發(fā)育為葉片時,不同細(xì)胞類型的核基因表達(dá)有所不同,不同細(xì)胞的位置信息,通過不同的基因調(diào)節(jié)機(jī)制,引起質(zhì)體和核基因的細(xì)胞特異表達(dá).zui后,葉片細(xì)胞以關(guān)掉編碼葉綠體蛋白的基因和核基因表達(dá)而進(jìn)入衰老階段（劉良式,1988）.
總之,基因表達(dá)調(diào)控是由一系列復(fù)雜的調(diào)控機(jī)制組成的（Marina,1996）.不同的調(diào)節(jié)機(jī)制在一定條件下對特定基因起調(diào)節(jié)作用,不同的調(diào)節(jié)策略可使不同植物來適應(yīng)各自的生存條件,如：光、溫、水和營養(yǎng)條件可調(diào)節(jié)植物的代謝活動.除上面提到的環(huán)境因素外,還涉及葉綠體基因轉(zhuǎn)錄及轉(zhuǎn)錄后調(diào)節(jié)、翻譯與翻譯后修飾調(diào)節(jié)、核基因?qū)θ~綠體基因在轉(zhuǎn)錄與翻譯過程中的調(diào)節(jié)和質(zhì)體產(chǎn)生的信號對核編碼的質(zhì)體蛋白的表達(dá)調(diào)節(jié)等等.因此,很難對葉綠體基因表達(dá)找出一個固定模式.在未來的研究中,核基因組和質(zhì)體基因組如何在質(zhì)體發(fā)育過程中起到相互調(diào)節(jié)作用將會成為一個zui可能出成果的研究領(lǐng)域.
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