不同光照和 CO2 濃度對龍舌草光合參數的影響

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作為水域生態系統和濕地生態系統的重要要素之一，水生植物對于湖泊生產力建設以及地球化學循環具有極其重要的影響。沉水植物缺乏功能性氣孔，植物體 - 水體邊界存在著阻隔氣體擴散的靜水層，使得沉水植物普遍受到低濃度無機碳的脅迫。為此，沉水植物進化了一系列的碳濃縮機制（CCM），包括對 HCO3- 的利用、C4 途徑和 CAM（景天酸代謝）途徑等。研究沉水植物的光合碳濃縮機制對更好地理解水生植物光合碳同化途徑的起源、進化以及生態適應性都具有重要意義。

龍舌草（Otia alismoides）是目前*發現的一種 HCO3- 的利用、C4 途徑和 CAM 途徑共存的一種水鱉科沉水植物。中國科學院武漢植物園碩士生邵會在研究員李偉和副研究員黃文敏的指導下，研究了龍舌草在不同時間尺度、不同光照強度和 CO2 條件下體內光合碳濃縮機制的響應與調控。結果發現，無論高、低 CO2 條件下，磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（PEPC）和 1-5 - 二磷酸核酮糖羧化酶（Rubisco）的比值 > 5，表明龍舌草運行 C4 途徑。高光、低 CO2 處理下龍舌草的晝夜酸度差可高達 17-25 µequiv g-1 FW，而高 CO2 處理后的龍舌草無顯著的晝夜酸度差，表明低 CO2 處理后龍舌草被誘導出 CAM 途徑。在馴化和短期暴露實驗中，即使在暗周期結束時 PEPC 和 PPDK 都仍呈現出較高活性，這保證了夜間蘋果酸的持續累積以及白天的碳固定。龍舌草在光周期開始時即以 2-3µequivg-1 FWh-1 的速率進行脫羧反應，且高光下的脫羧速率顯著高于低光條件；而經過高碳的短期暴露（晝夜），其在白天仍進行正常的脫羧反應，表明龍舌草白天脫羧時不受外界高 CO2 濃度的影響。通過計算龍舌草 CAM 途徑固定濃縮的 CO2 對光合作用的貢獻，比率可達 21%；然而龍舌草夜間蘋果酸的積累合成所捕獲的 CO2 僅只有呼吸釋放 CO2 的 6%。總結以上實驗結果，龍舌草碳濃縮機制對外界條件光、CO2 的變化呈現出不同的響應特征；無論高、低碳環境，龍舌草都能運行 C4 途徑；低碳下 CAM 途徑可被誘導產生，并且白天蘋果酸的脫羧速率受光照強度調節，夜間酸度的累積受環境中 CO2 濃度調節。