變異基因組研究揭示番茄由小到大的秘密

番茄遺傳研究的重要成果于《自然·遺傳學》雜志發表

中國農業科學院蔬菜花卉所研究員、深圳農業基因組所副所長黃三文領導的番茄變異組研究團隊通過對世界各地的360份番茄種質進行了重測序分析，構建了完整的番茄遺傳變異組圖譜，為揭示番茄的進化歷史、基因挖掘和分子育種奠定了基礎。研究成果以長篇幅論文在線發表于10月13日的《Nature Genetics（自然•遺傳學）》雜志。該研究是繼2012年《Nature》發表番茄全基因組序列圖后取得的另一重要成果，來自中、美、法、意、以和瑞士的多個研究團隊聯合對番茄展開了更為全面和深入的探索。

番茄起源于南美洲的安第斯山脈，隨著人類遷移和馴化逐漸傳到中美洲和墨西哥一代，16世紀傳到歐洲，在隨后的幾百年中番茄被傳播到世界各地。如今番茄已經成為品種多樣、世界各地普遍種植的*大蔬菜作物。據聯合國糧農組織統計，番茄的總產值為550億美元。在科研上，番茄也是研究植物遺傳、發育和生理的高等模式植物。

今天我們食用的大果栽培番茄是由野生番茄馴化而來的。在的馴化過程中，野生番茄果實在重量、顏色、形狀等方面發生了顯著變化。野生番茄果實非常小，重量僅1-2克，而現代栽培番茄的果重是其祖先的100多倍。然而，番茄人工馴化過程一直未有全面研究。通過群體遺傳學分析，該研究揭示了番茄果實變大經歷了從醋栗番茄到櫻桃番茄再到大果栽培番茄的兩次進化過程，在此過程中分別有5個和13個果實重量基因受到了人類的定向選擇。

番茄走出南美山脈以后，在世界各地得到廣泛種植，并隨著不同的消費習慣產生了不同類型的分化。研究團隊通過比較不同番茄群體的基因組差異，發現第5號染色體是決定鮮食番茄和加工番茄（主要用于生產番茄醬）差異的主要基因組區域，此區域含有多個控制番茄可溶性固形物和果實硬度的基因，這些基因賦予了加工番茄顯著的特征。此外，通過全基因組關聯分析，發現了決定粉果果皮顏色的關鍵變異位點，此位點的變異導致SlMYB12基因啟動子區域的缺失，進而影響該基因的表達，從而使得成熟的粉果番茄果皮中不能積累類黃酮。我國北方消費者偏好粉果番茄，這一發現為培育粉果番茄品種提供了有效的分子育種工具。

在現代番茄育種中，野生種質資源被廣泛地應用。通過比較基因組學，研究團隊準確地界定了野生番茄基因組片段在栽培番茄基因組中的位置和長度。分析發現，番茄的馴化和野生資源的利用共導致了約25%（約2億個堿基）的基因組區域被固定，這嚴重限制了番茄的進一步改良。有了變異組提供的1100多萬個分子標記，今后育種有可能突破這一限制，進一步拓展番茄育種的空間。

在番茄商品化育種中，由于強調追求高產和耐儲運等商業品質，番茄風味品質下降了，消費者抱怨番茄的味道越來越淡了。在番茄變異組大數據的基礎上，黃三文團隊正和美國科學院院士Harry Klee 教授領導的番茄品質育種團隊緊密合作，將闡明影響番茄風味的20多種揮發性物質的代謝和積累的機理，為培育更加美味的番茄提供新的工具。

“植物育種的歷史寫在基因組里。‘溫故而知新’，變異組將為未來番茄育種指明了方向。變異是遺傳育種的基礎，后續研究將進一步闡明番茄重要農藝性狀的遺傳和分子機理，并為全基因組設計育種打下堅實的基礎”，黃三文研究員說。

該研究是中國農業科學院蔬菜花卉研究所功能基因組創新團隊近年來在《Nature》、《Nature Genetics》、《PNAS》、《PLoS Genetics》等刊物上發表多篇研究論文后，又一次在雜志發表的重要研究成果。蔬菜所所長杜永臣認為必須借助基因組學研究，努力提高我國蔬菜育種的核心競爭力，促進民族種業的跨越性發展。

本研究得到了國家“973”計劃、國家杰出青年科學基金、“863”計劃、農業部和中國農業科學院科技創新工程等項目的資助。深圳市政府和大鵬新區政府對本項目的開展也提供了有力支持。

原文檢索：

Tao Lin, Guangtao Zhu, Junhong Zhang, Xiangyang Xu, Qinghui Yu, Zheng Zheng, Zhonghua Zhang, Yaoyao Lun, Shuai Li, Xiaoxuan Wang, Zejun Huang, Junming Li, Chunzhi Zhang, Taotao Wang, Yuyang Zhang, Aoxue Wang, Yancong Zhang, Kui Lin, Chuanyou Li, Guosheng Xiong, Yongbiao Xue, Andrea Mazzucato, Mathilde Causse, Zhangjun Fei, James J Giovannoni, Roger T Cheat, Dani Zamir, Thomas Städler, Jingfu Li, Zhibiao Ye, Yongchen Du& Sanwen Huang. Genomic analyses provide insights into the history of tomato breeding. Nature Genetics, 12 October 2014; doi:10.1038/ng.3117